Категории:

А. К. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие

Поиск по сайту:


страница8/15
Дата22.03.2012
Размер2.59 Mb.
ТипУчебное пособие
7.1. Экспоненциальная и логистическая кривые роста
N - численность популяции. Тогда отношение dN/dt
7.2. Свойства популяций
Подобный материал:
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   15
Paramecium caudaium, б - Р. aurelia: 1 - в изолированной культуре. 2 - а смешанной культуре.

72

Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию эколо­гической ниши. предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образно­му выражению Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид. чьей добычей он сам является, каким обра­зом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в пере­носе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же мож­но дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функцио­нальную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и много­мерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша ха­рактеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию". Многомерная, или гиперп­ространственная, ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпрета­ции этого понятия используется теория множеств. Многомерная ни­ша - это область в гиперпространстве, измерениями которого слу­жат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент ис­ключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты

ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую

организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реали­зованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, по­скольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной

ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут за­нимать одну и ту же экологическую нишу. Принцип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для

73

сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно не­обходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгод­но, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, при­водящего к разделению ниш, специализации видов и возникнове­нию видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название эко­логической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совмест­но (т. е- симпатрическими) видами в большинстве случаев осуще­ствляется по следующим трем параметрам' пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких разли­чий по одному из этих параметров. Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев. средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону - ши­роко распространенное явление- Не раз было показано, что близко­родственные виды животных характеризуются различными пищевы­ми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принад­лежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних пре­имущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из яще­риц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умерен­ных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размно­жаться круглый год. так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и измене­нию всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саран-

74

човое. погружая яйцо в его тело. Сфекс парализует ослабленное саранчовое. после чего затаскивает его. а заодно и яйцо саркофагиды. в свою норку, Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса. Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению разви­тия успевали сьесть парализованное саранчовое до появления личинки осы. Поскольку личинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее ре­гулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются по отдельности (аллопатрически), чем на учас­тках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглаэничная по­лоса больше, чем у другого.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказы­вается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабора­торных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confusum. Было установлено, что при равен­стве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (г'=34°С, относительная влажность 70%) всегда побеждает T.castaneum. При ином соотношении начальной численности популя­ций независимо от факторов среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.3). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незначитель­ном перевесе в численности той или иной популяции (переходная зона) каждый из видов может одержать победу в зависимости от ус­ловий температуры и влажности.

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не представляется возможным. Как правило, вид более специализированный, стенобионтный, оказывается и бо­лее конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16°С, а другой вид. выносящий температуры в пределах от 6.5 до 23°С. может жить на всем протяжении реки. Когда оба ви­да симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховь­ев. и последний сохраняется только в нижнем течении реки. где значения температуры воды колеблются между 13 и 23°С.

75

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и кубинский. Не­смотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Острорылый крокодил имеет большую эколо­гическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого кубинский крокодил встреча­ется только в пресных водах. При совместном обитании он как более специа­лизированный и поэтому более конкурентоспособный вытесняет острорылого крокодила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.


Число особей TritiBtium canrusum

Рис, 6.3. Зависимость исхода конкуренции между лабораторными линиями жуков Tribolium caslaneum и Г. confusum от начальных плот-ностей особей (по: Пианка, 1981).

Важным параметром вида является ширина его экологической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Например, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся только листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусе­ницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах ли­ственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Перекрывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото-

76

рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.4 показаны разные варианты взаимодействия экологических ниш.



А В

А В /-^ //-^

У\ /\оо

Сипа фактора среды

Рис. 6.4. Примеры возможных взаимодействий экологических ниш видов А и в (по: Пианка, 1981). Объяснения в тексте,

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.4.в), на­селяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда эколо­гические ниши частично совпадают (рис. 6.4.6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспо­соблений, например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша од­ного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полнос­тью перекрываются (рис. 6.4,а), произойдет конкурентное исключе­ние одного из видов или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Реальная эколо­гическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в условиях, отличных от оп­тимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальцие-фобные, переносят в чистой культуре самое различное содержание

77

кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в грани­цах своего ареала конкуренцией других видов.



нраевые опта- ^раебые мвльные

Межвидовая моннуренц.ия

Внутривидовая конкуренция —————————————-».

Рис, 6.5. Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на распределение местообитаний у птиц (из Одума, 1975).

Конкуренция приводит к очень важным экологическим по­следствиям- В природе особи каждого вида являются объектами од­новременно межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, спо­собствуя сужению диапазона используемых ею местообитаний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать местообитания и потреблять ре­сурсы. При усилении внутривидовой конкуренции происходит диф­ференциация вида; он занимает большую территорию, распростра­няясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.5). Расширя­ется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкурен­ция, то происходит обратное: ареал уменьшается до территории с оптимальными условиями; одновременно увеличивается специали­зация (однообразие) вида.

Т е м а 7 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной эколо­гии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической ин­формацией), занимающую конкретное пространство и функциони­рующую как часть биотического сообщества. Популяция характери­зуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Важнейшее свойство популяции -плотность, т. е- число особей, отнесенное к некоторой единице про­странства.

^ 7.1. ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНАЯ И ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВЫЕ РОСТА

Численность популяции определяется в основном двумя про­тивоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Пусть ^ N - численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгно­венную скорость изменения Л/, т. е. изменение N в момент време­ни t. а отношение dN/dt-N - удельную мгновенную скорость измене­ния численности популяции. Так, в популяции инфузорий с исходной численностью 100 особей и с численностью 200 особей через час рост популяции равен 100 особей в час, а рост популяции в расчете на одну особь равен 100/100 1=1 особь в час.

Таким же способом определяют рождаемость и смертность. Если dN - число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b^dN/dt, если dN - число погибших особей, то коэф­фициент" смертности d^dN/dt Разность r=b-d представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни эмиграции, ни иммиграции. Коэффициент прироста популяции - не что иное, как врожденная (специфическая) скорость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским пара­метром. Эта величина является мерой мгновенной удельной (в рас­чете на одну особь) скорости изменения размера популяции и вы­ражается как число особей, отнесенное к единице времени в расче­те на одну особь. Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции (Гтзх) и фактическую скорость увеличения попу­ляции Га^Ь-d. При воображаемых идеальных условиях, когда значе­ние b максимально, a d минимально, Га достигает наибольшей вели­чины - Г^ах.

Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности популяции от времени будет

79

выражаться экспоненциальной кривой (рис. 7.1,а). Если г = const. то dN/dt=rN, следовательно, если Л/о - численность популяции в ис­ходный момент, Nt ~- ее численность в момент Г, то Ni =• Noe^. Экспоненциальная кривая выражает так называемый биотический потенциал.



время

Рис. 7,1. Экспоненциальная (а) и логистическая {6} кривые роста популяции.

Заштрихованная площадь - сопротивление среды.

В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего коэффициент прироста не остается постоянным, так как рож­даемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности попу­ляции выражается S-образной зависимостью, которую называют ло­гистической кривой роста (рис. 7.1,6). Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректи­рующим фактором: (K-N)/K, где К - максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсюда математическое выражение для логистической кривой име­ет вид: dN/dt=rN[{K~N)Kr1] или Nt ^ K/l+e3^, где а^г/К.. Простран­ство, заключенное между биотическим потенциалом и логистичес­кой кривой роста, представляет собой сопротивление среды.

^ 7.2. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель

80

способности организмов увеличивать свою численность - макси­мальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 7.2). Мел­кие организмы имеют более высокие значения Гтах. чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной кор­реляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению Гтш.

O^^iPliwstecuis

носеномые Позвоночные


Q>


^Stethameiium a Medium

Cglandra

mtioitum & Pediculus % Ptinus fur

* Eurostus Hiptus

^Ptinus sexpunctatu$

^„-Wtcrotus

^"Уя offumwsa пчеяв

^5^Lh•^c^ .





U,una9a человек

Jh————Л——




о зв5 то ?boq зооо т sooo booo

Среднее Время генерации (Т), сут

Рис. 7.2. Гиперболическая зависимость максимальной врожденной скорости увеличения популяции от времени генерации (по: Пианка, 1981).

Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением Гтах, так как в противном случае крупные организмы никогда не появи­лись бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с те­чением геологического времени, прослеженная по ископаемым ос-

81

таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества:

более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отли­чаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависи­мости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищают­ся. Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродукционный, репродукционный и по­стрепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый пе­риод самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродукционный период достигает 3 лет, а репродукци­онный занимает всего от 2-3 ч до 1 сут. У американской цикады предрепродукционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно раз­множаться (большинство бактерий).

Репродукционные возможности популяции зависят от ее воз­растного состава. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания. Существует три типа кривых выживания (рис. 7.3).



Время .

Рис. 7.3. Различные типы кривых выживания. ! - дроэофила (верхняя кривая) и человек (нижняя), 2 - пресноводная гидра, 3

устрица-

82



Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, когда большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и умира­ет в течение очень короткого отрез­ка времени. Кривые характеризуют­ся сильно выпуклой формой. Такие кривые выживания свойственны че­ловеку (рис. 7.3, 1}, причем кривая

< выживания для мужчин по сравне-

| нию с аналогичной кривой для жен-

I щин менее выпуклая, поэтому стра-

I ховой полис для мужчин в большин-

| стве стран Запада в 1,5 раза доро-

^ же, чем для женщин. Для большин-

'; ства копытных кривые выживания также выпуклые (рис. 7.4), хотя и в различной степени для разных ви­дов, а также в зависимости от пола. Второй тип (рис. 7.3, 2) свойствен видам, коэффициент смертности которых остается постоянным на протяжении всей их жизни. Поэтому кривая выживания трансформирует­ся в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пресноводной гидре. Третий тип (рис. 7.3, 3) - сильно вогнутые кри­вые, отражающие высокую смерт­ность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжитель­ность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.


4
1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   15

Скачать, 1833.53kb.
Поиск по сайту:



База данных защищена авторским правом ©ДуГендокс 2000-2014
При копировании материала укажите ссылку
наши контакты
DoGendocs.ru
Рейтинг@Mail.ru
Разработка сайта — Веб студия Адаманов