Категории:

Н. Э. Баумана Научно-образовательный центр «Инновационная педагогика в техническом университете» Гладков Е. А. Методическое пособие

Поиск по сайту:


Скачать 397.06 Kb.
страница1/2
Дата22.03.2012
Размер397.06 Kb.
ТипМетодическое пособие
Содержание
Isbn 978-5-900025-68-1 © роо «нта «апфн», 2011
Глава 2. Формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах
Глава 3. Экосистемная экология
Глава 4. Основы фитобиотехнологии
4.2. Регенерация растений
Глава 1. Биоценозы.
Глава 2. Формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах.
Внутривидовая конкуренция
Межвидовая конкуренция
Симбиоз – система тесных отношений, выгодных для обоих видов (мутуализм) или только для одного (комменсализм). Мутуализм
Глава 3. Экосистемная экология
Пастбищные (автотрофные или цепи выедания)
Детритные (гетеротрофные
Консументы I порядка
Первичные консументы
Консументы II порядка.
Консументы III порядка
Пирамиды численности
Пирамида энергии
Глава 4. Основы фитобиотехнологии.
...
Полное содержание
Подобный материал:
  1   2


Московский государственный технический университет имени Н.Э. Баумана


Научно-образовательный центр

«Инновационная педагогика в техническом университете»


Гладков Е.А.


Методическое пособие по курсам

«Общая экология»,

«Основы биотехнологии»

для мастер-класса

«Биоэкология и экология техносферы. Основы бионанотехнологий

растений и микроорганизмов»

Российской научной школы-семинара «Академия юных»


Издание научно-технической ассоциации

«Актуальные проблемы фундаментальных наук»

Лицензия № 006331, сер. ИД 05923 от 28 сентября 2001 г.

Серия «Профессионал»

УДК 001

ББК 72

М 75


Автор:

Гладков Евгений Александрович, доцент кафедры «Экология и промышленная безопасность» МГТУ им. Н.Э. Баумана, кандидат биологических наук


Компьютерная верстка:

Сидоренко Евгения Александровна, начальник отдела олимпиад школьников управления «Образовательные и научные молодежные программы и проекты» МГТУ им. Н.Э. Баумана


Печатается по оригинальным авторским материалам.


УДК 001 Гладков Е.А. Российская научная школа-семинар «Академия юных»: методическое пособие по курсам «Общая экология», «Основы биотехнологии» мастер-класса «Биоэкология и экология техносферы. Основы бионанотехнологий растений и микроорганизмов». М.: РОО «НТА «АПФН», 2011. 28 с.


Методические указания предназначены для школьников занимающихся научно-исследовательской работой для изучения дисциплин «Экология», «Основы биотехнологии». В методических указаниях изложены разделы современной экологии: экология биоценозов и формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах, экология экосистем, основы прикладной экологии, а также основы фитобиотехнологии.


^ ISBN 978-5-900025-68-1 © РОО «НТА «АПФН», 2011


Содержание





Стр.

Введение

5

Глава 1. Биоценозы

5

    1. Основные понятия

5

1.2. Фитоценоз

6

1.3. Биологическое разнообразие

7

1.4. Биологическая продукция и запас биомассы

10

^ Глава 2. Формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах

11

2.1. Конкуренция

11

2.2. Симбиоз. Мутуализм и комменсализм

12

2.3. Паразитизм

14

2.4. Взаимоотношения хищник–жертва

16

^ Глава 3. Экосистемная экология

17

3.1. Трофическая структура экосистемы

19

3.2. Экологические пирамиды

21

^ Глава 4. Основы фитобиотехнологии

23

4.1. Техника введения в культуру клеток

23
^

4.2. Регенерация растений





24

Список рекомендуемых источников

25



Введение.


Экология это наука о взаимоотношениях живых организмов друг с другом и с окружающей средой. Экология – наука в первую очередь биологическая. В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Центральным ее ядром является общая экология с четырьмя основными подразделениями, соответствующими изучению связей на разных уровнях организации жизни: аутэкология, популяционная экология, биоценология и экосистемная экология. Популяционную и биоценотическую экологию иногда объединяют под общим названием «синэкология», так как общая их задача – изучение совместной жизни организмов (греч. син – вместе). Однако, в основном синэкологию рассматривают как науку о жизни биоценозов. В данном пособии будут рассмотрены разделы общей экологии – посвященные экологии экосистем и биоценозов. Главы 1 – 4 написаны Гладковым Е.А., раздел построение «розы ветров» (приложение) написан Глушецкой Л.С.


^ Глава 1. Биоценозы.


1.1.Основные понятия

Термин «синэкология» (от греч. syn – вместе) был предложен К. Шрётером в 1902 г. Синэкология как самостоятельный раздел экологии была выделена в 1910 г. на Международном ботаническом конгрессе. Синэкология изучает сообщества и биоценозы, их структуру, межпопуляционные связи, пути формирования и развития, классификацию, взаимодействие с внешней средой.

Важнейшее понятие в синэкологии  биоценоз.

Популяции видов живых организмов, проживая совместно, вступают в сложные взаимоотношения между собой и формируют многовидовые сообщества  биоценозы. Термин «биоценоз» ввел в 1877 г. К. Мебиус, немецкий гидробиолог, автор книги «Устрицы и устричное хозяйство». Он изучал места обитания устриц в Северном море (устричные банки), которые занимали определенные местообитания в море (разная глубина, температура, соленость воды, наличие течений и др.), взаимосвязаны между собой и другими видами (рыбы, моллюски, ракообразные и др.) и зависят от условий среды. Устричную банку он рассматривал как биологическое сообщество, или биоценоз (от греч. bios  жизнь, koinos  общий).

Биоценоз  это биологическая система, представляющая собой совокупность взаимно связанных популяций различных видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих определенный биотоп.

Биотоп – это относительно однородное жизненное пространство определенного биоценоза. Биотоп образуется в результате преобразования биоценозом экотопа и является обязательным условием существования биоценоза.

Экотоп  это совокупность элементов и свойств абиотической среды. Биотоп, это преобразованный экотоп, он сложнее его. Биотоп может быть текущим, т.е. формируемым данным биоценозом в определенный момент времени, и общим, являющимся результатом деятельности существующего и предшествующего биоценозов. Принято считать, что биоценоз состоит из сообществ растений (фитоценоза), животных (зооценоза), микроорганизмов (микробоценоза).

Однако более верно выделять четыре составляющие части биоценоза: фитоценоз (со­вокупность растений), зооценоз (совокупность животных), ми­ко­­ценоз (совокупность грибов) и микробиоценоз (совокуп­ность микроорганизмов).

Сообщество  это совокупность взаимодействующих популяций, населяющих определённые места обитания, живой компонент экосистемы.

Биоценоз в отличие от сообщества, населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко ограничен в пространстве. Составляющие биоценоза – продуценты, консументы и редуценты, если все они могут существовать в рамках биотопа. Сообщество как система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, не всегда состоит из всех биотических экологических компонентов. Можно выделить сообщества только растений, сообщество животных или микроорганизмов, но выделить биоценоз растений или других организмов нельзя. Однако, несмотря на всё перечисленное, некоторые экологи под термином сообщество понимают биоценоз. Выделение сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара. Однако в природе взаимодействуют не фитоценозы с зооценозами или фитоценозы с микроценозами, а отдельные организмы популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов. В биоценозе множество микросообществ, и каждое из них имеет свое место.

Биота (от греч. bios - жизнь) исторически сложившаяся совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов на определенной территории. Понятие в отличие от биоценоза не предполагает обязательных взаимосвязей между видами, чем существенно отличается от биоценоза. Термин введен в 1907 г. румынским биологом Э. Раковицэ.


1.2.Фитоценоз


Растения  энергетический источник для всех организмов. Фитоценоз имеет первостепенное значение в биоценозе, определяет его первичную продукцию, структуру, играет ведущую роль в формировании биотопа. При изучении наземных биоценозов наибольшее значение имеет фитоценоз. Растительность влияет на микроклимат (под пологом леса возникает особый микроклимат, так называемый фитоклимат).

Фитоценоз (от греч. phyton – растение, koinos – совместно, сообща, вместе) рассматривается как функциональный компонент биоценоза и как самостоятельная устойчивая совокупность автотрофных организмов на относительно однородном участке земной поверхности, сформировавшаяся в результате длительного фитоценогенеза. Этот термин введел И.К Пачоский в 1915 г. Учение о фитоценозе сложилось в самостоятельное научное направление - фитоценологию.

Наличие определенных взаимоотношений между видами, видами и средой – основной критерий фитоценоза.

Фитоценоз – качественно своеобразный участок растительного покрова. Конкретному типу местообитания соответствует свой фитоценоз. Каждый фитоценоз отличается от соседних составом растений, ярусностью (распределением растений по высоте), характером взаимовлияний между растениями и растительной средой. Ему присущ свой тип круговорота вещества и потока энергии.


1.3.Биологическое разнообразие


Сегодня науке известно около 1,5 млн. видов живых организмов (большая часть из них находится в тропических широтах, почти 74 %; 24 %  в умеренных широтах и лишь 2 %  в полярных районах).

Большинство ученых считают, что громадное количество видов еще не выявлено (в первую очередь насекомых, грибов, бактерий). Количество видов живших на Земле в разные периоды времени оценивается в 50 млн. – 4 млрд., а в среднем 400-500 млн. Некоторые ученые предполагают, что на Земле проживают от 5 до 10 млн. видов и даже, что менее вероятно, 30 млн. видов. Во влажных тропиках значительная часть обитающих видов не описана. Особенно слабо изучены насекомые, грибы и представители почвенной фауны. Недавно на глубине 350 м около Калифорнии была открыта целая бактериальная флора, состоящая исключительно из новых видов. А в очень редких случаях находят виды, считавшиеся вымершими, например такахе.

Первые исследователи Новой Зеландии из рассказов маори заключили, что на островах водились удивительные птицы, имевшие 2 имени – мого и такахе. Маори охотились на них.

Птицы были ростом с гуся, с развитыми крыльями, но не умели летать. Ученые сначала с интересом собирали все сведения о странной птице. Но проходили годы, и никаких следов ее обитания, даже в далеком прошлом, не нашли. И решили, что мого – мифическое существо из маорийских сказаний. Но в 1847 году Уолтер Мэнтелл, неутомимый собиратель редкостных животных Новой Зеландии, случайно приобрел в одной деревне череп, грудную кость и другие части скелета неизвестной крупной птицы. Он тщательно запаковал свою находку и послал в Лондон. Было установлено, что кости принадлежат большой крылатой, но нелетающей птице. Оказалось, что такахе – не миф. 

Затем было поймано еще несколько живых такахе. За такахе коллекционеры платили целые состояния! Проходили десятилетия, но ни одна живая такахе не попадалась больше в руки охотников. Решили, что птица, пойманная в 1898 году, была последним живым представителем своего вида, и такахе занесли в списки вымерших животных. В 1947 году Джиофри Орбелл, врач и натуралист-любитель, решил проверить, действительно ли легендарная птица окончательно вымерла. Ученые посчитали это бессмысленной попыткой. С несколькими товарищами Орбелл проник в густые леса западного побережья Те-Анау, расположенные на высоте около тысячи метров над уровнем моря. Увы, такахе он не нашел. На следующий год он вновь отправился в экспедицию. На этот раз его ждала удача. Сразу две живых такахе во всей красоте своего чудного оперения попались в сети!

Правительство Новой Зеландии объявило заповедником места обитания такахе.

Обычно биологическое разнообразие оценивается по отдельным группам организмов (например, указывается количество высших растений и т.п.). Биологическое разнообразие организмов разных трофических уровней характеризуется зависимостью: чем больше видов – автотрофов, тем больше видов – гетеротрофов – консументов и редуцентов. Необычайно богато генетическое разнообразие. ДНК бактерии содержит около 1000 генов, гриба – до 10 000, высших растений – до 400 000 генов. Понятие «биологическое разнообразие» впервые использовал Г. Бейтс, описывая в книге «Натуралист на Амазонке» (1892) несколько сотен видов бабочек, встреченных им за время часовой экскурсии. Бейтс представлял биоразнообразие как композицию видов.

Биоразнообразие – важнейший индикатор состояния биосферы, сильно реагирующий на изменения окружающей среды.

Формы биологического разнообразия выделяют на всех уровнях организации живой материи и на каждом уровне существуют свои системы его оценки. Биологическое разнообразие – универсальное понятие.

Биоразнообразие не просто совокупность видов и не синоним видового разнообразия, а определенное их функциональное соотношение, сочетание.

Вид – это базовая единица биологического разнообразия, основная структурная единица.

Чаще всего понятие биологическое разнообразие понимается как живое вещество, организованное в пространстве и времени и дифференцированное в отношении структуры и функций .

К сожалению, только в редких случаях благодаря человеку удается увеличить распространение редких видов.

Нередко отпечатки листьев гинкговых растений переполняют плоскости наслоения геологических пород. Ни один представитель современных голосеменных не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они представляют собой широкую клиновидную пластинку, пронизанную разветвленными надвое жилками. Пожалуй, такой рисунок листьев напоминает листья древних папоротников. Гинкго – последний представитель семейства гинкговых, появившихся на нашей планете еще в палеозое. Европейские ученые обнаружили живое дерево гингко в 1690 году. Это загадочное для европейцев растение было открыто для науки в Японии. Это было настоящее открытие, ученые всего мира ликовали! Около 1730 года гинкго был завезен в Западную Европу в Миланский ботанический сад, а через 50 лет – появляется в Северной Америке. С этого момента это растение стало широко культивироваться и фактически стало обычным декоративным растением. В Германии гинкго называют "деревом Гете", так как поэт посвятил ему стихотворение "Gingo Biloba". Поэт, очень увлекавшийся ботаникой, написал это стихотворение в 1815 году и посвятил Марианне фон Виллемер.

Ежедневно вследствие влияния человека исчезает от 1 до 10 видов животных и еженедельно – 1 вид растений. Среди исчезнувших видов: морская корова, длиной до 8 метров, весом до 3,5 тонн, обитала у берегов Командорских островов, паслась на мелководье группами, питалась водорослями, была чрезвычайно доверчивой, исчезла в течение 27 лет после ее открытия. Морская корова с большим доверием относилась к людям, подплывая к берегам настолько близко, что ее можно было даже погладить. Она была необыкновенна незлопамятна. Если морской корове, подплывшей слишком близко к берегу, причинить боль, то она удалялась, но вскоре забывала обиды и снова возвращалась.

Мясо морской коровы оказалось вкусным, ничем не уступающим говяжьему. Жир морской коровы имел уникальное свойство – долго храниться даже в самые жаркие дни. Корова также давала и молоко.

Ловля морских коров была ужасающе жестока и происходила при помощи больших крюков, к которым привязана длинная веревка. Ловец находился в лодке, а около тридцати человек стояли на берегу и держали веревку.

Когда-то миллионы бескрылых гагарок жили в северных водах Атлантического океана и вдоль его берегов. Бескрылая гагарка утратила способность летать и имела лишь недоразвитые крылья. На суше она выглядела неуклюже, зато море подобно пингвинам гагарка превосходно плавала и ныряла, махая крыльями под водой. Толстый слой подкожного жира служил надежной теплоизоляцией при долгом пребывании в воде. Древние скандинавы называли гагарку "гейрфугель" (птица-копье).

Во второй половине восемнадцатого века возник очень высокий спрос на перья и пух, которые использовали для изготовления подушек. К 1802 году последняя в Северной Америке колония гагарок. Только два крохотных скалы среди моря у юго-западных берегов Исландии стали последним пристанищем бескрылых гагарок. Это острова Гейрфугласкер и Элдей. Гейрфугласкер служил надежным убежищем для птиц. Остров был почти недоступен из-за сильного прибоя. Промысел на этих островах был невыгоден, так как два расположенных неподалеку монастыря требовали себе в качестве пошлины 3/4 добычи. Зимой 1830 года произошла трагедия – остров Гейрфугласкер поглотило море в результате подводного вулканического извержения, а вместе с ним колонию гагарок. Крохотная колония на другом острове просуществовала недолго.

К главным факторам, повышающим биоразнообразие экосистем относят:

 благоприятные условия окружающей среды;

 общий запас видов ландшафта (отсутствие в прошлом глобальных нарушений);

 умеренные нарушения (например, периодические пожары, уничтожающие часть территорий, в результате чего уменьшается господство основных видов и возрастает биологическое разнообразие);

 неоднородность территории (например, на равнине количество видов меньше чем в горах).


1.4.Биологическая продукция и запас биомассы


По-видовому разнообразию животные в несколько раз превосходят растения (одних только насекомых более миллиона.).

Однако соотношение их биомассы совершенно иное. Биомасса – масса органического вещества, заключенная в телах живых организмов на единицу площади.

Следовательно, живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши, тогда как организмы, которые не способны к фотосинтезу, составляют лишь 0,9 % .

Биологическая продукция – способность организмов производить органическое вещество в процессе жизнедеятельности, скорость образования биомассы.

Биологическую продукцию измеряют количеством органи­ческого вещества, в единицу времени на единицу площади.

Бывает первичная (продукция, создаваемая растениями и другими автотрофами) и вторичная (создаваемая гетеротрофами) биологическая продукция.

В состав первичной продукции входят валовая (общая продукция фотосинтеза) и чистая биологическая продукция – «прибыль», остающаяся в растениях после затрат на дыхание и выдыхание органического вещества из корней в почву.

Вторичная биологическая продукция обычно в 30-50 раз меньше, чем первичная.

Экосистемы по первичной биологической продукции делят на 4 класса:

1. Наиболее продуктивные экосистемы (крайне высокой биологической продукции) – тропические влажные леса, коралловые рифы и др. (продуктивность свыше 2 кг/м2 в год).

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности (посевы кукурузы, выращенные с использованием орошения и минеральных удобрений, липово-дубовые леса и др.) – 1–2 кг/м2 в год.

3. Экосистемы умеренной биологической продукции (сосновые и березовые леса и др.) – 0,25–1 кг/м2 в год.

4. Экосистемы низкой биологической продукции (пустыни, тундры, большинство морских экосистем), менее 0,25 кг/м2 в год.

Средняя биологическая продукция экосистемы Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год.


^ Глава 2. Формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах.

Основу существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же экотоп. Классификации биоценотических отношений может основываться на оценке возможного результата контактов двух особей. В данной главе будут рассмотрены некоторые межвидовые взаимоотношения, существующие в биоценозах.


2.1.Конкуренция


Конкуренция – это взаимоотношение видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке.

Конкуренция может быть симметричной (конкуренты практически одинаково ограничивают потребление ресурсов) и асимметричной (один вид потребляет больше ресурсов и оказывает на другой большее влияние). Асимметричная конкуренция может усиливаться и приводить к исключению конкурентов.

Конкуренция бывает межвидовой и внутривидовой.

^ Внутривидовая конкуренция – взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс, находящийся в ограниченном количестве. Внутривидовая конкуренция приводит к снижению скорости потребления ресурсов в пересчете на одну особь, что часто в конечном результате снижает выживаемость и (или) уменьшает плодовитость. В большинстве случаев конкурирующие организмы непосредственно не взаимодействуют друг с другом, но реагируют на снижение уровня ресурсов. С увеличением плотности организмов рождаемость со временем снижается, а смертность возрастает. Внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует популяцию, поддерживая ее плотность на стабильном уровне.

^ Межвидовая конкуренция – взаимодействие между популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Например, некоторые виды растения подмаренника растут на кислой почве, а другие – на щелочной; однако каждый из этих видов хорошо растет как на кислой, так и на щелочной почве. В конкурентной борьбе побеждает один вид, а другой исчезает. Результат зависит от условий среды, в данном случае от кислотности почвы. В природе различные виды конкурируют друг с другом: за ресурсы пищи, за жертвы; растения – за свет, опылители и многое другое, в результате наблюдается значительное снижение численности. Иногда один конкурирующий вид, более приспособленный к данным условиям окружающей среды, исключает другой из определенного местообитания.

В домах Европы серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода – черную крысу, серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить.

Основные конкуренты соболя за мышевидных грызунов – горностай и колонок. Соболь не терпит соседства с ними, при встрече следов тут же сворачивает со своего охотничьего пути и настойчиво преследует их. Мелкий и юркий горностай довольно легко уходит от соболя в камнях, валежнике, а вот для колонка встреча с соболем нередко заканчивается весьма печально.


2.2. Симбиоз. Мутуализм и комменсализм.


^ Симбиоз – система тесных отношений, выгодных для обоих видов (мутуализм) или только для одного (комменсализм).

Мутуализм – это взаимовыгодные отношения между видами. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма (например, у лишайников) или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть от временных, необязательных контактов до такового, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. От мутуализма зависит образование значительной доли биомассы планеты.

Лишайники – мутуализм водорослей и грибов

В состав лишайников входят представители трех классов. Однако, в свободном состоянии лишайниковые грибы, не встречаются в природе. Среди водорослей обнаружены представители 28 родов, большинство их встречается и в свободноживущем состоянии. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки – гаустории, которые проникают внутрь протопласта через стенки клеток, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. При внимательном изучении данного типа взаимоотношения обнаружилось, что гриб постепенно убивает клетки водорослей, а затем использует их остатки, переходя к сапрофитному питанию. Вероятно мутуалистические отношения, возникли из паразитизма гриба на водорослях, однако степень паразитизма гриба умеренна. В лишайниках только малая часть водорослевых клеток поражена грибными гифами, остальные продолжают успешно расти и развиваться

Примером мутуалистических отношений являются взаимоотношения человека и культурных растений, человека и домашних животных. Без человека многие растения и некоторые животные не смогли быть широко распространенными на планете, человек защищает растения и животных, ухаживает за ними, взамен пользы получаемой от них.

Родина домашней кошки – Северная Африка. Не сразу кошки и люди стали жить в согласии; в древности человек охотился на них, чтобы добыть себе мясо на пропитание и шкурки для одежды. Кошки легко расправлялись с грызунами, люди по достоинству оценили это чудесное животное. Кошка попала в жилище человека примерно 5000 лет назад. Первыми, кто приручил кошку, были древние египтяне, жившие в долине Нила. Древние египтяне любили и почитали кошек – об этом нам говорят многочисленные папирусы и росписи на стенах гробниц. Греки, соседи египтян, страдавшие от мышей, также стали обзаводиться кошками. Греки пытались бороться против грызунов с помощью хорьков и ихневмонов.

Однако кошки оказались вне конкуренции. Греки отправляли контрабандистов для ловли кошек в Египет. Кто попадался в руки властей – лишался жизни. Египтяне отправляли собственных агентов в Грецию и выкрадывали обратно своих священных животных. Кошка становится все более необходимой, когда в Европе появляется чёрная крыса, разносчица чумы. Она, обладая удивительной адаптивной способностью, продвигалась всё дальше на запад. Не помогали никакие капканы, никакие яды – ничто не могло остановить крысиного нашествия. Кошки окажутся единственными, кто может относительно эффективно справиться с этим страшным животным, это даст им преимущество над ласками, генеттами и другими мелкими хищниками. Некоторые кошки даже состоят на службе. В Лондоне в Британском музее сосредоточены богатейшие и уникальные коллекции по истории, археологии, этнографии, искусству, естественным наукам. Любуясь достопримечательностями, вы можете увидеть кошку в униформе с пышным желтым бантом на шее. Знайте перед вами настоящий государственный служащий. Для того чтобы крысы и мыши не портили уникальные коллекции, в штат было зачислено шесть кошек. На их содержание государство отпускает из бюджета 50 фунтов стерлингов в год на каждую кошку. Однако кормят их не каждый день, чтобы они не забывали о своей основной служебной обязанности – ловить мышей.

О землянике, как лекарственном растении, писали великие врачи и учёные Древней Греции Гиппократ, Гален и другие.

Культивировать лесную землянику – как особо ценное лекарственное растение – стали в XIV веке. В 1714 году, капитан Фрезье, будучи в Чили, увидел растение земляники, которое поразило его своими размерами и вкусом ягод. С большими трудностями (плавание продолжалось шесть месяцев!) он доставил несколько растений во Францию. Часть их он передал в ботанический сад в Париже. Там эта ягода стала соседкой земляники берегов Атлантики (виргинской земляники завезённой с Атлантического побережья Северной Америки). Произошло случайное скрещивание этих двух видов, изначально разобщённых географически. Результат превзошёл все ожидания: новая ягода, распространившаяся благодаря человеку, на больших территориях, названная садовой земляникой, (в нашей стране её часто, хотя и неправильно, называют клубникой), затмила все остальные ягоды. 

Распространение семян животными – достаточно известный вариант мутуализма. Такие отношения складываются между сибирской кедровой сосной и гнездящимися в кедровниках птицами – кедровкой, а также поползнем и кукшей. Эти птицы, питаясь семенами сосны, обладают инстинктами запасания кормов. Они прячут мелкие порции «орешков» под слой мха и лесного опада. О значительной части запасов птицы забывают.

Комменсализм – взаимоотношение, при котором один из видов живет за счет другого, не причиняя ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Квартирантство – использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов

Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев. Растения, для которых местообитанием являются другие растительные организмы, называются эпифитами. Среди эпифитных лиан, а большой известностью пользуется ваниль плосколистная. Ее стебли вырастают вверх на значительную высоту, развивая множество воздушных корней, которые с помощью корневых волосков укрепляются на опоре – стволе дерева. При поселении эпифитные виды эффективно используют неровности коры, трещины, поселяются у основания черешков листьев, где накапливается благоприятный питательный субстрат и вода. Между лианами и другими экологическими группами зеленых растений тропических лесов существуют группа – полуэпифиты. Последние развиваются вначале как лианы, но после закрепления на стволе или ветвях дерева – хозяина основной стебель засыхает и растение переходит к эпифитной жизни. Однако в ряде случаев безвредность организмов-комменсалов для растений относительна. Поселяясь на ветвях и стволах деревьев и образуя сомкнутые покровы, эпифиты способны изменять температурный режим, влажность коры, причем в ряде случаев, таким образом, они могут создавать благоприятные условия для различных паразитов и фитофагов. Поглощая воду, стекающую по ветвям и стволам, они уменьшают ее поступление в почву и препятствуют использованию деревьями вымытых из их крон веществ. Поселяясь на зеленых стеблях и листьях, особенно в тропиках, эпифиты могут снижать способность растений к фотосинтезу.

В гнездах и норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Некоторые виды специализированы на таком образе жизни и носят название нидиколов.

Комменсализм способствуют более тесному сожительству видов и более полному освоению среды.


2.3. Паразитизм


Паразитизм – форма взаимосвязи, при которой паразиты живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина), при этом хозяин не погибает, но чувствует себя угнетенным. Паразитизм характеризуется узкой специализацией видов. Хозяин обеспечивает паразиту не только пищу, но и экологические условия, чем лучше адаптируется паразит к особенностям организма хозяина, тем вероятнее его успех в размножении и оставлении потомства. Для паразита важным условием является надежное попадание в организм хозяина: формируются сложные адаптации, учитывая особенности биологии хозяина.

Вампиры – это довольно мелкие летучие мыши, которые встречаются в тропических и субтропических областях Америки. Зубы у вампировых специфичны. Верхние резцы очень большие, клыкообразные, с острыми режущими краями, нижняя челюсть длиннее верхней.

Питаются вампировые свежей кровью млекопитающих и птиц. Иногда нападают на спящих людей. На охоту вылетают с наступлением полной темноты. Развитый слух позволяет вампирам обнаруживать спящее животное по шуму дыхания. Найдя теплокровное животное, вампир опускается на него или садится на землю рядом. С помощью инфракрасных рецепторов вампир находит участок кожи, слабо покрытый шерстью или перьями, например, уши у млекопитающих. Затем он прокусывает кожу; укус вампира практически безболезнен, и он вряд ли побеспокоит спящее животное. Слюна вампиров содержит анестезирующие и антикоагулирующие ферменты (включая гликопротеин дракулин), которые обезболивают место укуса и препятствуют свёртыванию крови. Из ранки, оставленной вампиром, кровь может течь, не останавливаясь, в течение нескольких часов.

В «идеале» паразиты, зная очень орошо биологию хозяина, могут практически не причинять ему никакого вреда. В результате тесной связи паразита с хозяином происходит отбор двоякого рода. Среди паразитов выигрывают те, которые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая тем самым себе наилучшее существование. Однако отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от присутствия в нем паразита становится все менее и менее ощутимым. В ходе эволюции паразитизм может перейти в нейтральные взаимоотношение, и, даже в мутуализм, например лишайники.

Однако, когда паразит попадает в незнакомый ему организм, то он может привести к гибели организма.

В 1903 году шотландский микробиолог сэр Дэвид Брюс установил причину сонной болезни. Ее вызывают паразиты, принадлежащие к роду Trypanosoma, переносит которые муха цеце. После укуса трипаносомы начинают размножаться в подкожных тканях,в крови и лимфе. Трипаносомы, поражающие человека, постоянно обитают в крови африканских антилоп, не причиняя этим животным существенного вреда. Дэвид Брюс, чтобы остановить распространение заболевания, предложил людям живущим близ озера Виктория, где обитает муха цеце, уйти. Движимые более инстинктом самосохранения, жители приозерной полосы оставили обжитые места. Вся территория близ озера Виктория быстро заросла буйной тропической растительностью и превратилась в первобытные джунгли.

В качестве паразитов могут выступать и растения.

Цветок Раффлезии – один из самых крупных в мире, диаметр самого большого цветка одного из видов составлял 106 сантиметров.

Раффлезия не способна самостоятельно синтезировать необходимые органические вещества, поэтому ее жизнь зависит от паразитизма на поврежденных корнях и стеблях лиан из рода циссус – семена раффлезии лишь в случае попадания на корни циссуса прорастают. Семя выпускает крохотный корешок (гаусторий), который, как буравчик, вонзается в тело корня растения-хозяина, с этого момента раффлезия становится полным иждивенцем циссуса. Раффлезия может годами не проявлять себя внутри растения – хозяина.

Паразитические взаимоотношения распространены у микроорганизмов.

Грипп вызывает непосредственно вирус гриппа, относящийся к семейству ортомиксовирусов. Он имеет сферическую структуру и размер 80-120 нанометров.

На поверхности вируса находятся выступы (гликопротеины) – гемагглютинин обеспечивает способность вируса присоединяться к клетке, и нейраминидаза, отвечающая за способность вирусной частицы проникать в клетку-хозяина и выходить из клетки после размножения.

Среди многообразных форм паразитических отношений выделяют тип (иногда даже в отдельный тип взаимоотношений), при котором гибель хозяина – обязательное следствие пребывания в нем паразита. Этот тип связей характерен для паразитоидов, особенно распространен у насекомых, откладывающих свои яйца в яйца или личинки других.


2.4. Взаимоотношения хищник–жертва


Хищничество – форма взаимосвязи между организмами разных видов, при которой один организм (хищник) поедает другой (жертву). Добыча жертвы требует от хищников значительных затрат энергии. Однако, когда размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, численность жертв высока и они легкодоступны, большая часть энергии тратится на сбор пищи.

Равновесие между хищником и жертвой поддерживается различными механизмами. Приспособление жертв бывает поведенческим (жертвы могут прятаться в укрытие, убегать, активная оборона у рогатых, травоядных, совместная активная оборона, когда птицы-жертвы отгоняют хищных птиц, распространение группами); морфо­логическим (шипы, колючки); физиологическим (продуцирование ядов)).

Растения компенсируют влияние травоядных различными способами: при кратковременном воздействии травоядных формируются новые ткани, обеспечивающие фотосинтез; при более сильном воздействии иногда восстановление обеспечивается запасными веществами; иногда инициируется образование химических соединений (у сосны, подвергшейся нападению насекомых-вредителей, изменялся метаболизм фенола, появлялись новые химические защитные вещества). Повторное повреждение насекомыми очень часто приводит к гибели растений.

У животных другие способы защиты.

Хищники чаще всего нападают на ослабленных животных таким образом происходит отбор, в живых остаются наиболее сильные и приспособленные. Среди хищников выживают лишь те, кто способен поймать жертву и отстоять добычу. Вследствие эволюции прогрессирует развитие и хищника, и жертвы. Для многих животных характерны пищевые предпочтения. Некоторым живым организмам, обычно слабо способным сопротивляться хищникам, свойственно менять окраску. Защитная окраска, свойственная фону, увеличивает выживаемость жертвы. Некоторые животные принимают окраску, предупреждающую хищника о том, что животное ядовито. Другие организмы, приняв такую окраску, обеспечивают себе большую безопасность.

Плоская камбала – это мастер маскировки. Камбала маскируется на дне водных экосистем, принимая его окраску, она может покрыться любым узором, даже шахматным, не встречающимся больше нигде в природе.

Изменение окраски хамелеонов связано с особенностями строения их покровов. В наружном – волокнистом и более глубоком слое кожи заключены хроматофоры. При сокращении отростков хроматофоров пигментные зерна концентрируются в центре клеток и кожа выглядит беловатой или желтой. Когда же темный пигмент сосредоточивается в волокнистом слое кожи, она приобретает темную, почти черную окраску. Появление различных оттенков вызывается сочетанием пигментов обоих слоев. Зеленые же тона дополнительно возникают в результате преломления лучей в поверхностном слое, содержащем множество сильно преломляющих свет кристаллов гуанина. В результате окраска может быстро меняться от беловатой и оранжевой, через желтую до пурпуровой, темно-коричневой и черной, причем эти изменения могут захватывать как все тело, так и отдельные его части и сопровождаться появлением и исчезновением различного рода полос и пятен.

Впервые заметил регулярные колебания численности в системе хищник–жертва английский эколог Чарльз Элтон. Подтвердил это мнение русский ученый Г.Ф. Гаузе. Он изучал в пробирке численность двух видов инфузорий: дидиниума (хищник) и туфельки (жертва). Сначала численность жертвы росла быстрее, чем хищника, но, получив хорошую кормовую базу, дидиниум стал быстро размножаться. Вскоре количество туфелек резко сократилось. Через некоторое время начали погибать хищники, и когда они практически перестали влиять на жертвы, рост туфельки снова пошел вверх, а вслед за ним выросло и число хищников. Цикл повторился снова.

Таким образом, Гаузе доказал, что взаимодействие хищник – жертва может привести к регулярным циклическим колебаниям численности.


^ Глава 3. Экосистемная экология


Английский геоботаник А.Тенсли на страницах журнала «Ekology» (1935) опубликовал следущие положения: организмы нельзя отделить от окружающей среды, ибо вместе с нею они составляют единую физическую систему; такого рода системы являются основными единицами природы на земной поверхности. Эти единицы природы он предложил называть экосистемами. Термин «экосистема» до Тенсли в 1928 г. использовал немецкий гидробиолог Вольтерек.

Согласно, А. Тенсли в 1935 г. экосистема – единый комплекс живых существ, прежде всего растений и абиотических условий, относящихся к террито­риям, занятым фитоценозом.

Экосистемы подразделяют на естественные и искусственные.

Для естественной экосистемы характерны следующие признаки:

– должна представлять собой совокупность живых и неживых компонентов;

– в рамках экосистемы происходит полный цикл круговорота веществ, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

– сохраняет устойчивость в течение определенного времени.

Однако классификация экосистем довольно относительна. Для некоторых экосистем четкую границу провести трудно. Например, пастбище: виды, более устойчивые к выпасу, отобрались из естественной флоры благодаря хозяйственной деятельности человека.

Понятие «экосистема» используют к объектам различной степени сложности и разного размера. Каждая конкретная экосистема может характеризоваться определенными границами (например, экосистема соснового леса). Само понятие «экосистема» является безранговым, обладает признаком безразмерности, ей не свойственны территориальные ограничения. Но, экосистемы разграничиваются элементами абиотической среды, например рельефом трофическими условиями и т.п.

Экосистемы могут существенно различаться по размерам: небольшое озеро в несколько сот квадратных метров является экосистемой, и громадный сосновый лес в несколько сотен гектаров также представляет собой экосистему. Площадь не является основным признаком экосистемы. Однако, экосистемы можно классифицировать согласно взаимодействию биоценозов и биотопов различного размера. Выделяют:

 микроэкосистемы, например разлагающееся дерево;

 мезоэкосистемы, например лес или небольшое озеро;

 макроэкосистемы, например, экосистема хвойных лесов;

 мегаэкосистемы, биосфера, объединяющая все существующие экосистемы.

Экосистемы классифицируются и по другим признакам. Например, широко используют классификацию по биомам. Этот термин обозначает крупную региональную экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта. Различают наземные биомы (тундра, бореальные хвойные леса, листопадный лес умеренной зоны, степь, саванна, пустыня, вечнозеленый тропический дождевой лес), пресноводные экосистемы, морские экосистемы .

По типу обеспечения энергией экосистемы бывают автотрофные и гетеротрофные; существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы (вместе с фотоавтотрофными, производя­щими органическое вещество из неорганических соединений, важную роль играют сапрофиты, использующие органическое вещество извне).

Автотрофная это экосистема основным источником энергии для которой является солнечная энергия. Гетеротрофная – это экосистема, использующая преимущественно вещество и энергию органических соединений, накопленных в других экосистемах. Естественные гетеротрофные экосистемы – сообщества океанических глубин, которых не достигает солнечный свет. Например, в качестве источника энергии и ресурсов используются так называемый «питательный дождь», из детрита из освещенных солнцем слоев океана. Также на органическом веществе функционируют экосистемы,развивающиеся на снежниках(снежники - это скопление снега и льда, сохраняющегося дольше обычного снежного покрова или в течение всего года в горах).

Различные экосистемы подвержены воздействию неблагоприятных абиотических факторов, силу воздействия некоторых факторов можно определить используя методы прикладной экологии ( раздел приложение).


3.1.Трофическая структура экосистемы

Внутри экосистем содержится энергия. Органические веще­ства создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов.

Растение поедается животным, которое служит пищей для другого животного, т.е. происходит перенос энергии через организмы, каждый последующий питается предыдущим, поставляя ему сырьё и энергию. Такая последовательность называет­ся пищевой цепью, а каждое её звено трофическим уровнем (греч. trophos – питание). Пищевые цепи в водной среде обычно длиннее, чем в наземной.

Существует два типа пищевых цепей:

^ Пастбищные (автотрофные или цепи выедания), где в качестве первого звена выступает растение. Пример пастбищной пищевой цепи – трава – заяц – волк или шишки – белка-куница.

^ Детритные (гетеротрофные или цепь разложения) пищевая цепь, начинающаяся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных – детрита Пример детритной пищевой цепи–мёртвая растительность – дождевой червь – скворец – сокол. В этих процессах участвуют истинные редуценты (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, пита­ющиеся мёртвыми органическими остатками)).

Одни и те же виды могут быть источником пищи для многих организмов, и являться составной частью различных пищевых цепей. В результате в экосистеме формируются пищевые сети – сложный тип взаимоотношений, включающий разветвленные цепи питания. Энергия, входящая в экосистему, разбивается на два основных русла, поступая к консументам, через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов приобретает определенную трофическую структуру, которую можно отображать в виде экологических пирамид. Трофическая структура отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, которое выражается биомассой особей живых организмов, или их количеством, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени.

Продуценты. Продуценты – организмы, синтезирующие органическое вещество из неорганических соединений, с использованием внеш­них источников энергии. Второе их название – автотрофы, так как они сами себя снабжают органическим веществом. Большинство продуцентов фотоавтотрофов – это зеленые растения, имеющие хлорофилл, а также цианобактерии и фотосинтезирующие бактерии. Продуценты - фотоавтотрофы используют для синтеза энергию солнечного излучения в спектре длиной 380–710 нм. Продуценты- хемоавтотрофы для синтеза органических веществ используют энергию органических связей, к этой группе относят прокариоты (серобактерии, метанобактерии, железобактерии, архебактерии).Некоторые бактерии-хемосинтетики, находятся в глубоководных экосистемах, связанных с разломами земной коры.

В водных экосистемах первичными продуцентами являются водоросли, на суше – в основном растения из классов цветковых и голосеменных.

^ Консументы I порядка

Консументы – организмы, использующие готовое органическое вещество, в живом или мертвом состоянии, и неспособные строить свое тело на основе неорганического вещества

^ Первичные консументы питаются первичной продукцией. Это травоядные, растительноядные организмы; на суше – млекопитающие, птицы, рептилии и насекомые.

Важнейшие группы травоядных млекопитающих: копытные и грызуны.

В водных экосистемах травоядные представлены моллюсками и мелкими ракообразными.

В результате эволюции у консументов I порядка из-за того, что многие растения достаточно прочно прикрепляются к субстрату и имеют достаточно прочные ткани, сформировался грызущий тип ротового аппарата, различные приспособления к измельчению и перетиранию пищи (зубная система у травоядных млекопитающих).

Некоторые животные имеют специальные приспособления для питания соком растений или нектаром цветков (например, у колибри рот устроен в виде трубочки).

Приспособления к питанию растений обнаруживаются на физиологическом уровне (в организме не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями и некоторыми простейшими кишечного тракта). Процесс создания и накопления биомассы консументами называют вторичной продукцией.

^ Консументы II порядка. Это животные с плотоядным типом питания (зоофаги). Для них характерны специфические приспособления. Рот приспособлен к схватыванию и удержанию добычи. Вторичные консументы питаются травоядными.

^ Консументы III порядка

Этот уровень достаточно условный, сюда относятся животные, поедающие консументов II порядка. Обычно в пищевых цепях хищники оказываются крупнее на следующих трофических уровнях.


3.2. Экологические пирамиды


Для изучения взаимоотношений организмов в экосистеме удобнее пользоваться экологическими пирамидами, а не пищевыми цепями. Всем экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на следующем. Графически это выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных стоящими друг на друге прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на трофическом уровне.

^ Пирамиды численности

Отражают численность отдельных организмов. Формы пирамиды численности для разных сообществ значительно различаются и зависят от величины продуцентов. В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в большей степени через связи хищник – жертва, можно построить пирамиду чисел: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном будет уменьшаться. Обычно, хищники, как правило, крупнее жертв и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Для многих экосистем пирамиды численности не имеют большого значения, так как продуценты сильно различаются по размерам (один злак имеет тот же статус, что и дерево) (рис. 6.1.).





Рис. 1. Пирамиды численности: а еловый лес; б  луговая экосистема


Пирамиды биомассы

Характеризуют суммарную биомассу каждого трофического уровня. Обозначая на трофическом уровне общую массу организмов, можно получить ступенчатую пирамиду, если организмы особо не отличаются по размерам.

В большинстве наземных экосистем действует пирамида биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем масса всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует более чем в 30 раз. Очень низкий прирост биомассы в лесных экосистемах, где годовая продукция составляет лишь 2–6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в одной из самых продуктивных экосистем планеты – дождевых тропических лесах эта величина составляет 6,5 %. В травянистых экосистемах скорость воспроизводства биомассы очень высокая – годовая продукция в степях составляет 41–55 %, а в травяных лугах и эфемерно-кустарниковых полупустынях достигает даже 70–76 %.

Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Травоядные организмы в степях используют в некоторых экосистемах более половины годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10 %. Полностью пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются и часть ежегодной продукции поступает в опад. Для большинства водных экосистем пирамиды биомасс нельзя построить, они имеют перевернутый вид. Например, когда продуценты значительно меньше консументов, то общая масса последних может быть больше, то же может произойти из-за сезонных изменений в некоторых озерах (в непродуктивный период времени фитопланктон весит меньше зоопланктона) (рис. 6.2).





Рис..2. Сезонные изменения пирамиды биомассы в некоторых озерах.

а – непродуктивный период, б – продуктивный период.


В пелагиали океанов основными продуцентами являются водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в несколько десятков и даже сотен раз может превышать запас биомассы, однако она так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшого их запаса достаточно для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

^ Пирамида энергии

Подобных аномалий можно избежать, применяя пирамиду энергии. Данные по численности организмов переоценивают роль мелких организмов, по биомассе  крупных. Пирамиды энергии отражают скорость образования биомассы. Каждая ступень пирамиды энергии отражает количество энергии, прошедшее через определенный трофический уровень. Построение пирамид энергии затруднено из-за большого количества измерений.


^ Глава 4. Основы фитобиотехнологии.


Биотехнология растений это наука о методах и технологиях производства различных веществ и продуктов с использованием культивируемых in vitro органов, тканей, клеток и изолированных протопластов растений.


4.1. Техника введения в культуру клеток


Главное условие работы с культурой клеток и тканей растений является соблюдение строгой стерильности. Богатая питательная среда является пищей для микроорганизмов, а экспланты, которые помещают на питательную среду, очень легко поражаются микроорганизмами. Поэтому стерилизуют и эксплант (семена, зародыши и др.), и питательную среду. Вся работа с изолированными тканями (введение в культуру, пересадка на свежую питательную среду) происходит в асептическом помещении (ламинар-боксе) стерильными инструментами. Стерилизацию экспланта проводят в стерилизующих растворах с последующей многократной промывкой экспланта стерильной водой. Семена первоначально погружают в спирт на 30 секунд. Время стерилизации зависит от особенностей экспланта и от стерилизующей активности раствора, например семена стерилизуют 10-20 мин.

Поверхностная стерилизация освобождает эксплант только от наружной инфекции, если есть внутренняя инфекция, то необходимо использовать антибиотики. В случае несоблюдения стерильности наличие культур микроорганизмов выявляется через 1-14 дней после посадки. Питательные среды для культивирования изолированных клеток и тканей растений включают все необходимые растениям макро- и - микроэлементы (азот, фосфор, калий, кальций, магний, серу, марганец, железо, бор, цинк, медь, молибден и др.), витамины В1, В6, В12, РР и другие; углеводы, фитогормоны или их синтетические аналоги.

Ряд питательных сред может содержать гидролизат казеина, аминокислоты, а также в состав питательных сред могут входить вещества улучшающие доступность железа для клеток ,например ЭДТА (этилендиаминтетрауксусная кислота). Углеводы один из важнейших компонентов питательных сред для культивирования изолированных клеток и тканей. Чаще всего в качестве углевода используют сахарозу, реже глюкозу .

Очень важным компонентом питательных сред являются природные фитогормоны (ИУК, ИМК, зеатин) или синтетические регуляторы роста с гормональной активностью: ауксиновой – нафтилуксусная кислота (НУК), и особенно 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) и кинетин. Разработано несколько вариантов стандартных питательных сред, среда Мурасиге-Скуга является наиболее универсальной, ее используют для культивирования клеток многих видов растений. Среда Гамборга-Эвелега дает хорошие результаты при культивировании тканей бобовых растений.


  1   2

Скачать, 294.33kb.
Поиск по сайту:

Добавить текст на свой сайт


База данных защищена авторским правом ©ДуГендокс 2000-2014
При копировании материала укажите ссылку
наши контакты
DoGendocs.ru
Рейтинг@Mail.ru
Разработка сайта — Веб студия Адаманов